{"id":1059,"date":"2019-05-22T23:00:00","date_gmt":"2019-05-22T23:00:00","guid":{"rendered":"https:\/\/www.oceanaminerals.com\/efeitos-da-extrusao-de-h-oh-em-plantas-de-feijao-crescidas-com-diferentes-fontes-de-nitrogenio-sobre-o-inicio-da-formacao-de-nodulos-radiculares"},"modified":"2019-05-22T23:00:00","modified_gmt":"2019-05-22T23:00:00","slug":"efeitos-da-extrusao-de-h-oh-em-plantas-de-feijao-crescidas-com-diferentes-fontes-de-nitrogenio-sobre-o-inicio-da-formacao-de-nodulos-radiculares","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/oceanaminerals.com\/en\/blog\/efeitos-da-extrusao-de-h-oh-em-plantas-de-feijao-crescidas-com-diferentes-fontes-de-nitrogenio-sobre-o-inicio-da-formacao-de-nodulos-radiculares\/","title":{"rendered":"Efeitos da Extrus\u00e3o de H+\/OH- em Plantas de Feij\u00e3o Crescidas com Diferentes Fontes de Nitrog\u00eanio Sobre o In\u00edcio da Forma\u00e7\u00e3o de N\u00f3dulos Radiculares"},"content":{"rendered":"<section>\n<h2>Efeitos da Extrus&atilde;o de H+\/OH- em Plantas de Feij&atilde;o Crescidas com Diferentes Fontes de Nitrog&ecirc;nio Sobre o In&iacute;cio da Forma&ccedil;&atilde;o de N&oacute;dulos Radiculares<\/h2>\n<p>Ricardo Ant&ocirc;nio Tavares de Macedo<\/p>\n<p> <b>RESUMO<\/b>\n<\/p>\n<p>MACEDO, Ricardo Ant&ocirc;nio Tavares. Efeitos da extrus&atilde;o de H+\/OH- em plantas de feij&atilde;o crescidas com diferentes fontes de nitrog&ecirc;nio sobre o in&iacute;cio da forma&ccedil;&atilde;o de n&oacute;dulos radiculares. 2010. 126f. Tese (Doutorado em Agronomia, Fitotecnia). Instituto de Agronomia, Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Serop&eacute;dica, RJ, 2010.<\/p>\n<p>O feijoeiro pode adquirir nitrog&ecirc;nio da mat&eacute;ria org&acirc;nica do solo, de adubos ou da fixa&ccedil;&atilde;o biol&oacute;gica do N2 atmosf&eacute;rico (FBN). Entretanto, nesta cultura o processo biol&oacute;gico tem apresentado baixa efici&ecirc;ncia nas condi&ccedil;&otilde;es de campo. Em fun&ccedil;&atilde;o disso, muitos produtores n&atilde;o inoculam as sementes com estirpes eficientes de riz&oacute;bio, sendo a aduba&ccedil;&atilde;o a principal fonte de N para esta cultura. Al&eacute;m da aus&ecirc;ncia da inocula&ccedil;&atilde;o, altas doses de N aplicadas no solo inibem a nodula&ccedil;&atilde;o e a FBN. No entanto, as causas para esta inibi&ccedil;&atilde;o n&atilde;o s&atilde;o totalmente esclarecidas, especialmente pelo fato do N ser absorvido na forma de nitrato (NO3 -) e am&ocirc;nio (NH4 +). Considerando que a rizosfera da planta crescida com nitrato &eacute; alcalinizada e com am&ocirc;nio &eacute; acidificada, este trabalho teve o objetivo de avaliar o efeito das altera&ccedil;&otilde;es de pH rizosf&eacute;rico (pHR), causadas pelo metabolismo destas fontes de N, no in&iacute;cio da forma&ccedil;&atilde;o de n&oacute;dulos. Os experimentos foram realizados em c&acirc;mara de crescimento com luminosidade m&eacute;dia de 400 Lux, fotoper&iacute;odo de 12\/12 horas (luz\/escuro) e temperatura de 25&ordm;C &plusmn; 2&ordm;C. As plantas foram crescidas em vasos com areia, solos com baixo (8%) e m&eacute;dio (25%) teor de argila e em solu&ccedil;&atilde;o nutritiva. No 1&ordm; ensaio (salinidade) foi verificado que o am&ocirc;nio causou maior eleva&ccedil;&atilde;o da condutividade el&eacute;trica da areia (CE), obtendo-se na dose de 60 kgN ha-1 o<br \/>valor de 1.655 &mu;S cm-1 com am&ocirc;nio e de 1.301 &mu;S cm-1 com nitrato. No ensaio seguinte foram comparadas 2 cultivares contrastantes quanto &agrave; capacidade nodular, que confirmaram a alta (Ouro Negro) e a baixa (Rio Tibagi) capacidade. Como entre as cultivares n&atilde;o ocorreram diferen&ccedil;as expressivas nos valores de pHR, nos demais experimentos avaliou-se apenas a Ouro Negro. Neste ensaio e nos demais o am&ocirc;nio foi a fonte de N que mais acidificou a<br \/>rizosfera e inibiu a nodula&ccedil;&atilde;o. Atrav&eacute;s de an&aacute;lises de regress&atilde;o para cada fonte de N foi determinada a dose de inibi&ccedil;&atilde;o total da nodula&ccedil;&atilde;o (n&iacute;vel cr&iacute;tico), pHR nesta dose e a dose onde ocorreu 80% da m&aacute;xima nodula&ccedil;&atilde;o (dose de conviv&ecirc;ncia). Em geral, foram observadas as menores doses de NC e de conviv&ecirc;ncia com uso do am&ocirc;nio do que com nitrato. No ensaio em areia (cv Ouro Negro coletada aos 20 DAE), para am&ocirc;nio e nitrato as doses de<br \/>conviv&ecirc;ncia foram 13 e 58 kgN ha-1 e os valores de pHR 3,95 e 5,59, respectivamente. No ensaio em diferentes tipos de solo (20 DAE), a dose de conviv&ecirc;ncia foi menor com am&ocirc;nio do que com nitrato, sendo no solo com menor teor de argila 18 e 41 kgN ha-1 e no solo com maior teor de argila 15 e 27 kgN ha-1, respectivamente. J&aacute; os valores de pHR para am&ocirc;nio e nitrato foram 4,69 e 6,08 no solo com menor teor de argila e 4,23 e 4,63 no solo com maior teor de argila, respectivamente. Neste ensaio, os neutralizantes alga lithothamnium e calc&aacute;rio de rochas aliviaram a acidifica&ccedil;&atilde;o da rizosfera e otimizaram a nodula&ccedil;&atilde;o, sendo a alga mais eficiente em rela&ccedil;&atilde;o ao calc&aacute;rio. No ensaio com aplica&ccedil;&atilde;o de N via foliar, o am&ocirc;nio tamb&eacute;m acidificou a rizosfera e promoveu menor nodula&ccedil;&atilde;o (pHR 4,15 e 14 n&oacute;dulos planta-1) em rela&ccedil;&atilde;o ao nitrato (pHR 5,03 e 27 n&oacute;dulos planta-1). No 6&ordm; experimento (20 DAE) a dose de 115 kgVO4 ha-1 permitiu que na mais alta dose de am&ocirc;nio o pHR n&atilde;o sofresse altera&ccedil;&otilde;es, permitindo tamb&eacute;m a dose de conviv&ecirc;ncia de 46 kgN ha-1 para o am&ocirc;nio. Em todos os ensaios, as mais altas doses de N de todas as fontes suprimiram a nodula&ccedil;&atilde;o, sugerindo que nestas doses ocorreram fatores inibidores independentes do pH e n&atilde;o mensurados.<\/p>\n<p>Palavras chave: Fontes e doses de nitrog&ecirc;nio, pH da rizosfera, inibi&ccedil;&atilde;o da nodula&ccedil;&atilde;o.<\/p>\n<p> <b>ABSTRACT<\/b>\n<\/p>\n<p>MACEDO, Ricardo Ant&ocirc;nio Tavares. Effects of extrusion of H+\/OH- in bean plants grown with different nitrogen sources on the early formation of root nodules. 2010. 126p. Thesis (Doctor Science in Agronomy, Plant Science). Instituto de Agronomia, Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Serop&eacute;dica, RJ, 2010.<\/p>\n<p>Bean plants can get nitrogen from soil organic matter, fertilizer or biological fixation of atmospheric N2 (BNF). However, the biological process in this culture has shown low efficiency under field conditions. As a result, many farmers do not inoculate the seeds with efficient strains of rhizobia, being fertilizer the main source of N to this culture. Besides the absence of inoculation, high doses of N applied to the soil inhibit nodulation and BNF.<br \/>However, the reasons for this inhibition are not fully understood, especially because the N is uptaked as nitrate (NO3 -) and ammonium (NH4 +). Whereas the rhizosphere of plants grown with nitrate is alkalized and ammonium is acidified, the aim of this study was evaluate the effect of pH changes in rhizosphere (pHR), caused by the metabolism of these N sources, in start of nodules formation. The experiments were conducted in growth chamber with average&nbsp;brightness of 400 lux, photoperiod of 12\/12 hours (light\/dark) and temperature 25&deg;C &plusmn; 2&ordm;C. Plants were grown in pots with sand, soils with low (8%) and medium (25%) clay content and nutrient solution. In the 1st test (salinity) was found that ammonium had the greatest increase in electrical conductivity of the sand (EC), obtained with a 60 KgN ha-1 the value of 1.655 mS cm-1 with ammonium and 1.301 mS cm-1 with nitrate. In the following assay were compared two contrasting cultivars in capacity of nodulate, which confirmed the high (Ouro Negro) and low (Rio Tibagi) capability. As among cultivars were not significant differences in the values of pHR, in others experiments was evaluated Ouro Negro only. In this assay and in others<br \/>ammonium was the source of N with more capacity of rhizosphere acidify and inhibit nodulation. Through regression analysis for each N source, was given the dose of total inhibition of nodulation (critical level), pHR at this dose and the dose which was 80% of maximum nodulation (dose of coexistence). In general, was verified the lowest doses of critical level and coexistence using ammonium than with nitrate. In the sand test (Ouro Negro sampled 20 DAE) for ammonium and nitrate the doses of coexistence was 13 and 58 KgN ha-1 and the values of pHR was 3,95 and 5,59, respectively.<br \/>In test with different soil types (20 DAE), the dose of coexistence was lower with ammonium than nitrate, being in soil with lower clay content 18 e 41 KgN ha-1 and soil with higher clay content 15 e 27 KgN ha-1, respectively. The values of pHR for ammonium and nitrate were 4,69 and 6,08 in soil with lower clay content and 4,23 and 4,63 in soil with higher clay content, respectively. In this test, the neutralizers lithothamnium algae and limestone alleviated acidification of the rhizosphere and nodulation was optimized, where the algae was more efficient than limestone. In test with leaf application of N, ammonium also more acidify the rhizosphere and promoted less nodulation (pHR 4,15 and 14 nodules plant-1) compared to nitrate (pHR 5,03 and 27 nodules plant-1). In the 6th experiment (20 DAE) the dose of 115 kgVO4 ha-1 allowed that highest dose of ammonium did not make changes in pHR, allowing also the dose of coexistence of 46 KgN ha-1 for ammonium as source of N. In all tests, the highest N rates from all sources completely inhibited nodulation, suggesting that these doses were the occurrence of others inhibiting factors independent of pH and not measured. Keywords: Sources and doses of nitrogen, rhizosphere pH, inhibition of nodulation.<\/p>\n<p> <b>1. INTRODU&Ccedil;&Atilde;O<\/b>\n<\/p>\n<p>Em pa&iacute;ses como o Brasil, que possui grandes &aacute;reas agricult&aacute;veis e ao mesmo tempo uma popula&ccedil;&atilde;o crescente e com baixa condi&ccedil;&atilde;o s&oacute;cio-econ&ocirc;mica, a cultura do feij&atilde;o comum (Phaseolus vulgaris L.) mostra-se cada vez mais presente em atividades de subsist&ecirc;ncia, fato comum em diversos pa&iacute;ses latinos e africanos, sendo na maioria dos casos a principal fonte de prote&iacute;na na dieta das popula&ccedil;&otilde;es (CIAT, 1990).<\/p>\n<p>Quando se considera a produ&ccedil;&atilde;o de feij&atilde;o em escala comercial predominam no cen&aacute;rio agr&iacute;cola nacional as pequenas e m&eacute;dias propriedades, estando as lavouras com certos investimentos restritas apenas a algumas regi&otilde;es dos Cerrados de Goi&aacute;s e de Minas Gerais, Bahia e Esp&iacute;rito Santo (YOKOHAMA et al., 1996) onde o manejo de irriga&ccedil;&atilde;o e aduba&ccedil;&atilde;o tem possibilitado a gera&ccedil;&atilde;o de incrementos na produtividade. A conseq&uuml;&ecirc;ncia do predom&iacute;nio de lavouras de feij&atilde;o com dimens&otilde;es reduzidas &eacute; o baixo n&iacute;vel de tecnifica&ccedil;&atilde;o empregado no cultivo deste cereal, quando comparado a outras culturas de gr&atilde;os como a soja e o milho, resultando na obten&ccedil;&atilde;o de baixos n&iacute;veis produtivos. No ano de 2008, a &aacute;rea colhida de feij&atilde;o no Brasil foi de aproximadamente 3,8 milh&otilde;es de hectares, considerando as tr&ecirc;s safras anuais, com rendimentos m&eacute;dios pouco superiores a 900 kg de gr&atilde;os por hectare (FAO, 2010).<\/p>\n<p>No pacote tecnol&oacute;gico necess&aacute;rio &agrave; plenitude produtiva da cultura do feij&atilde;o o manejo da fertilidade do solo &eacute; um fator que merece destaque, principalmente considerando a corre&ccedil;&atilde;o da acidez e o fornecimento de nutrientes. Dentre os elementos essenciais aos vegetais, o nitrog&ecirc;nio &eacute; o requerido em maior quantidade, podendo no caso do Phaseolusvulgaris L. ser obtido pela absor&ccedil;&atilde;o radicular na forma mineral n&iacute;trica e\/ou amoniacal ou atrav&eacute;s da fixa&ccedil;&atilde;o biol&oacute;gica do N2 atmosf&eacute;rico (FBN) por meio de associa&ccedil;&atilde;o com bact&eacute;rias simbi&oacute;ticas (riz&oacute;bios) introduzidas ao sistema atrav&eacute;s da inocula&ccedil;&atilde;o das sementes.<\/p>\n<p>Devido ao fato de o nitrog&ecirc;nio apresentar-se como um insumo de elevado custo para o produtor e da necessidade de serem gerados incrementos na produtividade das lavouras nacionais de feij&atilde;o, estudos que busquem otimizar a intera&ccedil;&atilde;o entre a fixa&ccedil;&atilde;o biol&oacute;gica de nitrog&ecirc;nio e o uso de nitrog&ecirc;nio mineral s&atilde;o extremamente importantes (FRANCO et al, 2002), especialmente sabendo-se que nesta cultura a magnitude do processo biol&oacute;gico muitas<br \/>vezes n&atilde;o permite que todo o nitrog&ecirc;nio requerido seja obtido atrav&eacute;s desta fonte. Nas condi&ccedil;&otilde;es tropicais, por exemplo, a FBN na cultura do feij&atilde;o tem sido pouco eficiente. V&aacute;rias hip&oacute;teses foram testadas para explicar essa baixa efici&ecirc;ncia, entre elas podemos citar o aprimoramento de estudos com estirpes que devem apresentar alta competitividade e efetividade no solo (RAPOSEIRAS et al., 2006), o efeito direto do pH do solo (MOR&Oacute;N, et al., 2005), temperatura e umidade do solo (HUNGRIA &amp; FRANCO, 1993) e a defici&ecirc;ncia mineral, principalmente do f&oacute;sforo (CHAGAS et al., 2007) e do molibd&ecirc;nio (JACOB-NETO, 1985; JACOB-NETO et al., 1988; JACOB-NETO &amp; FRANCO, 1995).<\/p>\n<p>Nas &uacute;ltimas d&eacute;cadas a pesquisa na &aacute;rea de FBN com feijoeiro concentrou esfor&ccedil;os na tentativa de aumentar a sua efici&ecirc;ncia, por&eacute;m n&atilde;o ocorreram grandes avan&ccedil;os tecnol&oacute;gicos capazes de tornar a inocula&ccedil;&atilde;o das sementes a forma de fornecer todo o nitrog&ecirc;nio que a planta requer, assim como foi obtido na cultura soja. Por esta raz&atilde;o, v&aacute;rios autores t&ecirc;m proposto o uso de nitrog&ecirc;nio mineral complementar ou como fonte &uacute;nica de suprimento do<br \/>elemento para a planta, especialmente quando se espera produtividades elevadas da cultura (ROSOLEM, 1987; TSAI et al., 1993).<\/p>\n<p>Diversos autores afirmam que doses de nitrog&ecirc;nio normalmente utilizadas nas lavouras de feij&atilde;o inibem a nodula&ccedil;&atilde;o e a presen&ccedil;a de n&oacute;dulos funcionais (PUIATTI, 1997), por&eacute;m, a FBN pode se expressar se forem utilizadas baixas dosagens de N-fertilizante e um balan&ccedil;o adequado dos demais nutrientes, podendo ocorrer um efeito sinerg&iacute;stico ao inv&eacute;s de inibidor (TSAI et al., 1993). A raz&atilde;o pela qual a presen&ccedil;a do nitrog&ecirc;nio mineral inibe as 2<br \/>etapas iniciais do processo de forma&ccedil;&atilde;o dos n&oacute;dulos e a FBN &eacute; alvo de muitas discuss&otilde;es entre os pesquisadores. Enquanto os estudos t&ecirc;m sido direcionados aos efeitos da aplica&ccedil;&atilde;o de nitrog&ecirc;nio mineral em plantas fixando nitrog&ecirc;nio da atmosfera, pouca relev&acirc;ncia tem sido dada &agrave;s diferentes formas de nitrog&ecirc;nio mineral que as plantas conseguem absorver, mais especificamente os &iacute;ons nitrato (NO3 -) e am&ocirc;nio (NH4 +). Por se tratar de um &acirc;nion e um c&aacute;tion, respectivamente, ao serem absorvidos promovem diferentes varia&ccedil;&otilde;es eletroqu&iacute;micas na rizosfera, modificando variavelmente o pH desta regi&atilde;o.<br \/>De acordo com HINSINGER et al. (2003), a maioria dos processos que contribuem para mudan&ccedil;as no pH da rizosfera ocorre pela libera&ccedil;&atilde;o de H+ ou OH- pela planta para compensar o desbalan&ccedil;o c&aacute;tion\/&acirc;nion proveniente da absor&ccedil;&atilde;o de &iacute;ons pela raiz, caracterizando o balan&ccedil;o i&ocirc;nico vegetal. Neste caso a absor&ccedil;&atilde;o do &acirc;nion nitrato e do c&aacute;tion am&ocirc;nio promove a alcaliniza&ccedil;&atilde;o e a acidifica&ccedil;&atilde;o, respectivamente (RAVEN et al., 1990; JACOB-NETO, 2003). Como o processo inicial de forma&ccedil;&atilde;o dos n&oacute;dulos requer a coloniza&ccedil;&atilde;o da rizosfera pelo riz&oacute;bio e envolve um complexo sistema de trocas de sinais entre<br \/>a planta hospedeira e o microssimbionte (VARGAS et al., 2002), quaisquer altera&ccedil;&otilde;es eletroqu&iacute;micas nesta regi&atilde;o s&atilde;o suficientes para modificar a magnitude deste processo, o que representa um impacto direto sobre a FBN. CARVALHO (2003) constatou que a absor&ccedil;&atilde;o de fontes de nitrog&ecirc;nio de diferentes cargas el&eacute;tricas influenciou o pH e a coloniza&ccedil;&atilde;o de Fusarium sp nas ra&iacute;zes de tomateiro cultivado em solu&ccedil;&atilde;o nutritiva. Foi verificado que a fonte n&iacute;trica proporcionou os maiores valores no pH da solu&ccedil;&atilde;o e favoreceu o desenvolvimento radicular, com aumentos no n&uacute;mero e tamanho dos p&ecirc;los radiculares, al&eacute;m da redu&ccedil;&atilde;o da taxa de ades&atilde;o de con&iacute;dios e coloniza&ccedil;&atilde;o por F. oxysporum f. sp. Lycopersici.<\/p>\n<p>Baseado em fundamenta&ccedil;&otilde;es desta natureza o presente trabalho parte da hip&oacute;tese que as varia&ccedil;&otilde;es de pH ocorridas na rizosfera do feijoeiro, devido ao balan&ccedil;o i&ocirc;nico da planta afetado pelo metabolismo de fontes nitrogenadas (nitrato e am&ocirc;nio), exercem influ&ecirc;ncia sobre a coloniza&ccedil;&atilde;o e infec&ccedil;&atilde;o pelo riz&oacute;bio e, conseq&uuml;entemente, sobre a inicia&ccedil;&atilde;o da forma&ccedil;&atilde;o de n&oacute;dulos radiculares. Por se tratar de uma cultura em que o processo de fixa&ccedil;&atilde;o biol&oacute;gica do<br \/>nitrog&ecirc;nio atmosf&eacute;rico &eacute; muito inst&aacute;vel e err&aacute;tico, este trabalho teve o objetivo de identificar, simultaneamente, a fonte e a dosagem de nitrog&ecirc;nio mineral de maior impacto nas altera&ccedil;&otilde;es do pH rizosf&eacute;rico e na nodula&ccedil;&atilde;o do feijoeiro. Foram tamb&eacute;m determinadas, para cada fonte de nitrog&ecirc;nio, as doses de nitrog&ecirc;nio de inibi&ccedil;&atilde;o total da nodula&ccedil;&atilde;o, com o valor de pH rizosf&eacute;rico ocorrido nesta dosagem, e a dose de conviv&ecirc;ncia do nitrog&ecirc;nio com a nodula&ccedil;&atilde;o<br \/>(dose na qual ocorreu 80% da nodula&ccedil;&atilde;o m&aacute;xima).<\/p>\n<\/section>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>O post Efeitos da Extrus\u00e3o de H+\/OH- em Plantas de Feij\u00e3o Crescidas com Diferentes Fontes de Nitrog\u00eanio Sobre o In\u00edcio da Forma\u00e7\u00e3o de N\u00f3dulos Radiculares apareceu primeiro em Oceana Minerals.<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":10019,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[1],"tags":[],"class_list":["post-1059","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-nao-categorizado"],"yoast_head":"<!-- This site is optimized with the Yoast SEO plugin v28.4 - https:\/\/yoast.com\/product\/yoast-seo-wordpress\/ -->\n<title>Efeitos da Extrus\u00e3o de H+\/OH- em Plantas de Feij\u00e3o Crescidas com Diferentes Fontes de Nitrog\u00eanio Sobre o In\u00edcio da Forma\u00e7\u00e3o de N\u00f3dulos Radiculares - Oceana<\/title>\n<meta name=\"robots\" content=\"index, follow, max-snippet:-1, max-image-preview:large, max-video-preview:-1\" \/>\n<link rel=\"canonical\" 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